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C-4 Photosynthesis : C-4 Photosynthesis: How some plants avoid photorespiration
相關課程
- 在上一集影片中
- 我們發現了卡爾文循環似乎存在一個問題
- 你這裡有個大分子蛋白質酶
- 來促進卡爾文循環
- 所有的分子參與這個循環
- 然後它彎曲 轉變 把物質結合在一起
- 因此它們正常的反應時 我們知道這是什麽 RuBisCo
- RuBisCo或者二磷酸核酮糖羧化加氧酶
- 並且我們知道當卡爾文循環正常工作時
- 會有一些二氧化碳附在這種酶的一部分上
- 也有一些RuBP
- 或者你可以用適當的術語叫它
- 1,5-二磷酸核酮糖 並且他們將會起反應
- 然後在它們反應之後
- 如果卡爾文循環的每部分工作都進行的很好
- 它們將會起反應 形成-
- 它們將會結合在一起 然後分裂成
- 對於那樣的一種分子
- 你將會有兩個3-磷酸甘油酸酯分子
- 在上一集影片中 我寫了三個這個和三個這個
- 所以最後可以得到六個這個
- 但是用這兩個中的各一個就可以得到兩個這個
- 這是正確的卡爾文循環
- 然後這些轉變成甘油醛磷酸
- 這些轉變成兩個甘油醛磷酸或者說PGAL
- 然後每生産六個-
- 也許我應該在這裡寫個三 這裡寫個三 然後
- 我將有六個 産生六個這個
- 五個回到循環中去 因此 五個PGAL
- 或者是甘油醛3磷酸重新回到循環中
- 來産生二磷酸核酮糖
- 它們中的一個是我們光合作用的最終産品
- 可以用來生産其它的碳水化合物 因此 一個PGAL
- 我們看到的卡爾文循環的整個問題是
- 二磷酸核酮糖羧化酶不僅固定二氧化碳
- 我們可能得到一個氧分子而不是二氧化碳
- 可能有一個氧分子會跳到這裡來
- 它也可以結合二磷酸核酮糖羧化酶
- 在這種情況下 氧氣和二磷酸核酮糖反應
- 因此 如果我們有三個二磷酸核酮糖和三個氧
- 它們不再産生六個磷酸甘油酸
- 我們只是産生五個磷酸甘油酸
- 還將會産生五個磷酸乙醇酸
- 這是一會將被處理的副産品
- 然後這五個 你將在這裡有五個
- 不會多出一個
- 然後你生産不出任何東西
- 在這整個循環中 你必須用掉很多ATP和NADH
- 因此這是一個問題 如果有很多氧氣傳遞進來
- 或者只是過來了一點氧
- 也將會使這裡的效率變低一點
- 因爲氧氣會時不時的蹦到
- 正需要二氧化碳來産生碳水化合物的地方
- 所以植物怎麽解決這個問題呢？
- 好 一個解決方法就是讓卡爾文循環在
- 一個氧氣很少的環境中工作
- 或者你可以說在無氧的環境中工作
- 這就是一些植物做的工作
- 你們好像在等著我接下來要做什麽？
- 我必須去一個沒有氧氣的星球嗎？ 不用！
- 它們做的是 要理解這一點 我們必須
- 了解一點有關植物葉子實際組成的知識
- 這沒關係 因爲我們現在講的
- 一直都是生物化學 看到葉子的感覺很好
- 因此 如果我畫- 假設這是一片葉子
- 我可以讓它看起來像葉子 這是一個很好看的葉子
- 在你的葉子表面 事實上在葉子的兩邊
- 有這些小孔 這些在葉子表面的小孔
- 事實上它們被這些叫做保衛細胞的東西覆蓋
- 但是重要的是這些小毛孔
- 它們事實上比這小多了 你必須用
- 顯微鏡才看的見它們 它們叫做細孔
- 這些小毛孔或者是小洞的個體叫做細孔
- 這是氧氣和- 主要是二氧化碳-
- 但是這裡是空氣進入細胞的地方
- 事實上 水汽也從這裡釋放
- 如果我們畫一片樹葉的橫斷面 讓我盡最大努力
- 像這樣畫一個橫斷面
- 讓我像這樣畫 也許這裡是樹葉的底部
- 這裡將會是我畫的細孔 這裡是實際的開口
- 這是實際的出口 植物可以打開
- 和關閉細孔
- 細孔的複數是stomata 它們可以打開和關閉細孔
- 但是我們更應該了解的是細胞內部進行的工作
- 所以大部分植物 你有這整個的光合作用過程
- 或者說在這些葉肉細胞中發生的光合作用過程
- 葉肉細胞就是指這些中氣層細胞
- 將來我會做一個
- 有關植物解剖學的詳細的影片 但是這是葉肉細胞
- 這就是光合作用通常發生的地方
- 因爲它們使用二氧化碳 或者是它們需要空氣
- 事實上我畫錯了 讓我畫的好一點
- 事實上它們之間有空隙 所以空氣可以進入
- 有葉肉 我畫的很粗糙
- 但是在這種情況下 空氣可以通過細孔進入
- 然後填滿這些葉肉細胞之間的空隙
- 它可以給葉肉細胞提供空氣
- 當我說空氣 空氣是由二氧化碳和氧氣
- 氮氣和其他的物質組成的 當然
- 它需要二氧化碳來進行卡爾文循環
- 我們剛才只是說 不僅是獲得二氧化碳
- 如果只是獲得二氧化碳 你將不會擔心光呼吸
- 它也獲取氧 也獲取分子氧
- 所以植物能做什麽來阻止這些嗎？不是所有的植物-
- 你知道 大多數植物會進行光呼吸過程
- 比理想狀態下效率只低一點點 但是有些植物-
- 我想應該說- 演化得不進行光呼吸過程了
- 這些叫做C-4植物 或者它們進行C-4光合作用
- 我們幾分鍾內就能明白它爲什麽叫C-4
- 提醒一下 當我們進入到這裡的機制的時候
- 經典的卡爾文循環 第一個副産品
- 就是磷酸甘油酸鹽 這是一個3碳鏈
- 因此 第一次固定二氧化碳時
- 或者你第一次固定二氧化碳或者是氧氣時
- 讓我們說第一次固定二氧化碳吧
- 會得到一個3碳鏈分子
- 這就是爲什麽這叫做C-3光合作用 這是一個線索
- 對C-4植物 第一次固定二氧化碳時
- 最終會得到4碳鏈的分子
- 它們做的- 這是最有意思的事情
- 所有的葉肉細胞都在這裡了
- 它們正在獲取空氣 它們在獲取二氧化碳
- 你知道 它們正在獲得二氧化碳
- 它們正在獲取氧和其它東西
- 所以所有的葉肉細胞都在獲取空氣
- 但是還有一些深處的細胞
- 嵌入到葉子內部不能直接暴露在
- 通過細孔進來的空氣中
- 這些是束鞘細胞
- 束鞘細胞包圍在植物中的管道周圍
- 這些管道是上上下下運輸液體的
- 我們將會做一個有關植物解剖的影片
- 我真的想讓你們明白
- C-4光合作用是怎麽回事
- 所以你有這些嵌入到細胞內部更深一點的細胞
- 它們不直接接觸空氣
- 因此這些是束鞘細胞
- 這些植物做的工作是 二氧化碳進來-
- 因此在標準卡爾文循環中
- 每個反應都在葉肉細胞中進行
- 你不得不解決光呼吸的問題
- 在C-4植物中 或者是産生C-4光合作用的植物中
- 二氧化碳進來
- 因此這是在葉肉細胞中 讓我整理一下
- 在我們的葉肉細胞中 就是這裡
- 二氧化碳進來 然後發生反應
- 二氧化碳不是與RuBP或者是二磷酸核酮糖發生反應
- 而是和另外這個聽起來很奇怪的化合物反應
- 我們把它叫做PEP 它是磷酸烯醇丙酮酸 因此這是PEP
- 你必須記住 這是一個3碳鏈
- 現在讓我寫下這些詞
- 因爲有時候你也許想知道 PEP代表什麽？
- 它是磷酸烯醇丙酮酸 或者是另一種叫法磷酸丙酮酸
- 3碳分子 它也有其他的元素挂在上面
- 但是我們只需要記住碳就行了
- 因此 當這兩個發生反應時 你最終會的到什麽呢？
- 你也許會猜 你有一個碳 你有三個碳
- 你將會得到4碳分子
- 這裡的反應是需要催化的 不是通過二磷酸核酮糖羧化酶
- 二磷酸核酮糖羧化酶
- 它使用一種不同的酶催化 這是關鍵
- 這是C-4的關鍵 這是一種不同的酶
- 這叫做PEP羧化酶 讓我寫下來 PEP羧化酶
- 這是一個很恰當的名字
- 記住 二磷酸核酮糖羧化酶
- 它使二磷酸核酮糖和碳或者是氧發生反應
- 加氧酶就是這麽來的
- 但是我們現在有一些物質要和PEP發生反應
- 磷酸烯醇丙酮酸和二氧化碳
- 因此它叫做PEP羧化酶
- 事實上 這是羧化酶 而不是羧酸酯
- 它是一種酶 這是PEP羧化酶
- PEP羧化酶的特殊之處
- 和它之所以能夠阻止光呼吸的原因是
- 它只能固定碳
- 不能固定氧
- 所以你可以想象 這發生在葉肉細胞中
- 在這裡有氧氣和二氧化碳
- 但是只有二氧化碳可以通過PEP羧化酶和PEP發生反應
- 所以它們發生了反應 它們事實上産生草酰乙酸
- 或者是草酰乙酸鹽 你也許記得克雷布斯循環中的這個東西
- 這是在克雷布斯循環中
- 的第一個活性種
- 所以所有這些分子 它們不停的出現在
- 化學相關的內容中
- 若果你發現這種類型的東西有趣的話 那是很有意思的
- 但是重要的事情是 它們來自草酰乙酸
- 然後草酰乙酸得到轉化
- 讓我做的- 這沒有我想要的那麽整潔
- 但是然後草酰乙酸轉化成蘋果酸鹽或者是天冬胺酸鹽
- 但是這些都是4碳分子
- 它們有一點不同 它們連接著不同的
- 氧和氫
- 但是這是蘋果酸鹽或者是天冬胺酸鹽 大部分書中會說
- 哦 它最終只形成蘋果酸鹽 然後這個
- 這個蘋果酸鹽 將會反應産生二氧化碳
- 你們會- 等等 那沒有任何意義
- 二氧化碳在草酰乙酸上得到固定
- 然後轉變成蘋果酸鹽或者是天冬胺酸鹽
- 然後一會兒會再一次轉變成二氧化碳
- 整個目的是什麽？這就是多重點
- 這是整個問題的關鍵
- 因此現在蘋果酸鹽將會轉變回PEP
- 和二氧化碳
- 這整個反應的整個目的是什麽呢？
- 我剛才又一次得到二氧化碳和PEP
- 一直在兜圈子 但是反應中令人感到整潔的事情是
- 以及爲什麽這一部分阻止光呼吸的原因
- 這裡 反應的這部分 也許我應給像這樣做
- 這部分反應在葉肉細胞中發生
- 它在這裡發生 它在這裡的葉肉細胞裏發生
- 所以你得到了蘋果酸鹽 然後蘋果酸鹽事實上
- 轉移到這些束鞘細胞中
- 所以蘋果酸鹽通過連接到細胞上的小管
- 轉移到束鞘細胞中 小管叫胞間連絲
- 聽起來像恐怖電影的名字
- 因此讓我畫的簡潔一點
- 因此在這裡 葉肉細胞
- 暴露在空氣中
- 空氣進來了 氧氣 二氧化碳 所有的東西都進來了
- 但是只有二氧化碳可以和PEP固定
- 因此這裡是PEP 磷酸烯醇丙酮酸
- 所以這裡是PEP
- 由於PEP羧酶的原因 只有二氧化碳可以和PEP發生反應
- 這是産生作用的酶 因此這個比
- 二磷酸核酮糖羧化酶要明確得多
- 剛剛氧被忽略了
- 即使它在這些葉肉細胞周圍
- 然後這些轉化成草酰乙酸
- 然後轉化成蘋果酸鹽 但是它一旦轉化成蘋果酸鹽
- 蘋果酸鹽經過這些胞間連絲
- 運輸到實際細胞的深處
- 所以這裡可能是和束鞘細胞的邊界
- 在細胞中深一點的位置
- 這裡的束鞘細胞沒有接觸氧的通道
- 所以蘋果酸鹽進來
- 有一些小管子連接細胞
- 也許我畫一個管子就可以了 假設這裡有一個管子
- 蘋果酸鹽可以進來
- 然後 在這些深處的細胞中 在這些束鞘細胞裏
- 蘋果酸鹽可以發生反應形成氧氣和丙酮酸鹽
- 然後丙酮酸鹽- 讓我們假設這是丙酮酸鹽
- 事實上丙酮酸鹽稍後會再次形成PEP
- 所以這些可以通過束鞘細胞回去形成PEP
- 因此這裡整個多重點是 現在在束鞘細胞中
- 有一個只有二氧化碳的環境
- 這裡沒有氧
- 我可以選擇外邊的二氧化碳
- 或者是在葉肉細胞中更靠近空氣的部分
- 現在我在植物深處 我在一個只有二氧化碳的
- 環境中 因爲我已經選擇了它
- 現在我可以進行卡爾文循環
- 因此現在 在細胞深處 在這個束鞘細胞中
- 我可以用二磷酸核酮糖羧化酶
- 把二氧化碳和二磷酸核酮糖固定
- 就像我們之前在卡爾文循環中學到的一樣
- 這就是整個循環 我們産生出了糖
- 我們生産出了甘油醛磷酸或者是叫做PGAL
- 你把它們叫做什麽都可以 多重點是這個
- 我們能夠避免光呼吸問題
- 因爲卡爾文循環發生在一個
- 只有二氧化碳的環境中 我想我已經提到過了
- 但是這叫做C-4光合作用
- 做出這樣適應性的改變可以確保
- 不因爲光呼吸而浪費了卡爾文循環的作用
- 當然它叫做C-4 因爲碳第一次得到固定
- 不是發生在卡爾文循環中
- 它在這裡發生 和PEP羧化酶
- 它和PEP固定成爲4碳鏈
- 這就是它爲什麽叫做C-4光合作用
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