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相關課程
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- 在進行了糖酵解和克雷布斯循環的過程後
- 我們得到了10個NADH和兩個FADH2
- 我說過它們會被用於
- 電子傳遞鏈的過程中
- 它們全部位於粒線體基質內
- 我說過它們會被用於
- 電子傳遞鏈內以産生ATP
- 因此這就是本集影片的多重點
- 電子傳遞鏈
- 我們已經研究清楚了許多問題
- 但有些細節實際上還在繼續研究著
- 人們提出了一些模型 並努力進行證明
- 但是這些過程發生的地點太小了
- 人們不能找到直接的證據
- 有一些間接的證據表明
- 很可能就是這樣子的
- 理論的絕大部分都表述得很好
- 但是有些具體的機制 比如說
- 某些蛋白質是如何工作的
- 還沒有被完全弄明白 因此我認爲
- 讓大家知道這是一個前沿領域還是很重要的
- 我們已經在這兒了
- 基本的概念是- NADH-
- 我們認爲FADH2也是同樣的道理
- 盡管它的電子處於稍微低一些的能量態
- 因此它們産生的ATP要少一點 每一個NADH-
- 我寫在這兒 每一個NADH會- 像你看到的那樣
- 間接地導致3個ATP的産生
- 在一個很高效的細胞內 每一個FADH2
- 會間接地導致2個ATP的産生
- 它們産生較少ATP
- 的原因是
- FADH2中進入電子傳遞鏈的電子
- 相對於來自NADH的電子來說 處於稍微低一些的能量級
- 那麽總的來說
- 整套機制是如何運作的呢？
- 總的來說 當NADH被氧化時
- 因此NADH 記住 氧化是失去電子
- 或者失去含有電子的氫原子
- 這一半的反應可以這樣來寫
- 氧化反應就像是這樣
- 你有一些NAD+
- 他們之後還會被用回到克雷布斯循環
- 和糖酵解的過程當中 你有一些NAD+
- 還有一個質子 對吧？
- 一個帶正電的氫離子就是一個質子
- 此外還有兩個電子
- 這是NADH的氧化反應
- NADH的氧化
- 是去兩個電子
- 氧化就是是去電子
- 或者你也可以認爲是
- 失去了可以使它占有電子的氫原子
- 兩種說法都對
- 現在 這只是電子傳遞鏈的第一步
- 這些電子從NADH中隔離出來
- 電子傳遞鏈的最後一步
- 現在有兩個電子
- 如果你願意 可以把它們看做是相同的兩個電子
- 兩個電子加上兩個氫離子
- 很明顯 如果把它們兩個放在一起
- 就會得到兩個氫原子
- 氫原子由一個質子和一個電子組成
- 再加上一個氧原子 或者可以說
- 1/2的氧氣分子
- 這和一個氧原子是一回事
- 我們可以得到-
- 如果有一個氧原子和兩個氫原子
- 就可以得到水
- 可以將這個過程理解爲
- 把電子送給氧
- 還原反應是得到電子
- 因此 這個過程就是把氧還原成水
- 這是將NADH氧化爲NAD+
- 現在 這些電子從- 這裡的這些電子
- 它們從NADH中隔離出來
- 當它們在NADH內時 處於非常高的能量態
- 當經過電子傳遞鏈的過程以後
- 這些電子會發生一係列的-
- 我想是稱爲躍遷的過程
- 但是這樣例子的躍遷-
- 當電子從一處轉移到另一處時
- 它們躍遷到較低的能量態
- 我不會深入地講解其中的細節
- 不會講輔酶Q 細胞色素C什麽的
- 它們最後會用在這裡
- 它們用於把氧還原爲水
- 每次電子
- 從高能態躍遷到低能態-
- 這就是它們
- 在電子傳遞鏈過程中做的工作
- 這時就會釋放能量
- 當電子從高能態躍遷到低能態時
- 就會釋放能量
- 當這些電子位於NADH內時
- 相對於它們與輔酶Q結合時 位於更高的能量態
- 因此會釋放能量 到了細胞色素C 也會釋放能量
- 這些能量被用於吸收質子
- 穿過粒線體的內膜
- 這些內容很複雜
- 你知道 這是科學前沿
- 因此這些內容聽起來可能會有點複雜
- 因此 我來畫一個粒線體 讓大家知道具體的位置
- 這是粒線體的外膜
- 它的內膜就像是這樣
- 可能就像這樣
- 現在我把膜放大
- 如果我將這一部分放大
- 如果我將方框內的部分放大 就會像這樣
- 這裡是嵴 我把它畫的厚一點
- 我放大了- 這裡的綠線-
- 我會畫的很粗
- 像這樣塗成綠色
- 接著是外膜
- 我把外膜畫在這裡
- 塗上一些顏色
- 之外的部分就沒有必要畫出來了
- 這裡的這部分是外隔間
- 我們上次已經知道
- 這裡這部分是基質
- 這是基質
- 這是克雷布斯循環發生的地方
- 也是NADH的位置
- 因此 發生的事情是
- NADH被氧化爲NAD+ 或者說每一個-
- 電子不斷地從一個分子轉移到另一個
- 這發生在這些蛋白化合物當中
- 我不會深入細節
- 每個蛋白化合物會從中跨過去
- 因此第一個氧化反應發生並釋放能量過程中的
- 蛋白化合物的位置
- 然後 這裡還有另一個蛋白化合物
- 這是第二個氧化反應發生並釋放能量的地方
- 這些蛋白質可以利用這些能量
- 來吸引
- 這有點複雜
- 可以將氫原子吸入外膜
- 實際上吸引的是氫質子
- 我說準確一點 將氫質子吸入外膜
- 反應中的每一種物質
- 都吸收一定數量的氫質子
- 在電子傳遞鏈的最後階段
- 你懂的 如果我們跟蹤一群電子
- 當這些電子在NADH中處於高能量態
- 並躍遷到水分子中的低能量態時
- 當完成這一過程時
- 它們爲這些蛋白化合物提供了能量
- 以跨越嵴將氫質子吸入-
- 從基質吸入外膜
- 那麽 NADH經過氧化最終形成水
- 的副產物
- 或者說NADH氧化以及氧還原成水這一過程的副產物
- 還不是ATP
- 只是外隔間進入了許多氫質子
- 因此外隔間的氫質子比基質內多很多
- 進而形成了一個分布梯度
- 或者說外隔間的酸性大大增強了
- 記住 酸性就是氫質子的濃度
- 氫質子的濃度
- 因此副產物是- 所有的能量都被用來
- 將這些質子吸入外膜
- 因此導致兩個結果
- 外膜的酸性比裏面的基質
- 的酸性強很多 或許可以把裏面的情況叫做堿性
- 很明顯這些事帶正電荷的粒子
- 因此這裡實際上在外膜與內膜之間
- 會有一個電子梯度 也就是電勢
- 這裡負電荷稍多 那裏正電荷稍多
- 這些家夥不能自己完成這一過程
- 因爲外膜原本就是酸性 帶有正電荷的
- 這些質子自己的機制是不能使之如此運動的
- 但是在NADH內的處於高能量態的電子
- 躍遷到低能量態 並形成水時産生的能量
- 就可以幫助質子完成這一穿越過程
- 這就會實際發生的事情
- 實際發生的事情是質子
- 從基質內被吸入外隔間
- 一旦梯度形成 這些家夥就會有回去的趨勢
- 這些家夥想要回到基質內
- ATP就是在那裏形成的
- 因此有一種蛋白質也會跨過去
- 我來畫一下 記住這裡是內膜
- 我在這裡畫大一點
- 這裡是內膜 這是嵴
- 有一種特殊的蛋白質叫做
- 我會告訴大家它-
- 馬上給大家畫一個好一點的圖
- 它叫做ATP合酶
- 發生的事情是 由於電子傳遞鏈的過程
- 所有的氫質子都在上面這一部分
- 所有這些質子
- 都想要回到下面的基質當中去
- 但是他們不能
- 嵴對它們來說是無法滲透的
- 因此它們必須找一種特殊的辦法來穿過嵴
- 通過這些特殊的蛋白化合物
- 它們可以反方向通過
- 現在它們可以通過ATP合酶來回到基質當中
- 因此它們回到- 這裡會發生一些有趣的事情
- 這是一個前沿的領域
- 有些人認爲他們知道這當中的機制
- 但是他們也不確定 因爲你不能
- 把這些蛋白質單獨拿出來
- 像觀察一個正常運轉的引擎一樣觀察它們
- 它們太小了 必須存在於生命係統中
- 必須處於正確的環境當中
- 我們都知道 想要看到氫質子非常困難
- 它們太小了 我們看不到它們
- 但是對於當今模型 發生的事情是
- 當它們進入 穿過ATP合酶的時候
- 實際上會有一個軸
- 你可以把它看成是一個房子 然後有一個軸
- 這其實只是一個大的蛋白質
- 並且有一個軸
- 這還有ATP合酶的另一部分
- 你可以想象一下 這讓人印象非常深刻
- 這發生在
- 幾乎所有生命細胞的膜上
- 不僅僅是真核生物 原核生物亦是如此
- 這個過程不是發生在粒線體內
- 而是發生在細胞膜上
- 非常簡潔
- 發生的事情是 當它們穿過的時候
- 你可以把這個過程想象成水流穿過渦輪
- 這會導致中間的這個結構開始旋轉
- 這是前沿的思想
- 它很不平坦 不想這裡畫的這麽好
- 它看起來非常不均勻
- 發生的事情是 一個ADP分子-
- 我們把它叫做ADP的A部分吧
- 有兩個磷酸基
- 它會粘附在這個蛋白質的一部分上面
- 可能也會隨機地
- 粘附於這個蛋白質的另一部分
- 就像這樣
- 所以這樣就是一個ADP和一個磷酸基
- 但當內軸開始旋轉
- 由於它不是一個對稱的管子
- 有不同數量的原子電荷
- 它會作用於這個“外部的房子”
- 當它旋轉時 外部的房子
- 由於蛋白質 電荷以及其他一切東西
- 的互相碰撞
- 會將ADP和磷酸基基壓到一起
- 進而形成ATP
- 前沿的思想認爲這一過程
- 是在三個不同的地點同時進行的
- 當軸旋轉的時候 ADP和磷酸基
- 就會出現在房子的內部
- 你可以現象這一情景
- 我不知道是不是在內部
- 反正他們暴露於房子內
- 然後當這些東西旋轉時
- 它會伸展並拉伸
- 將ADP和磷酸基合到一起
- 因此這一過程使用了來源於質子梯度能量
- 來驅動軸的旋轉
- 所有的扭曲都是在外面的部分進行的
- 並將兩個ATP推到一起
- 因此當反應從10個NADH開始時
- 會産生剛好足夠的能量
- 剛好足夠的質子推送到外膜
- 當它們通過ATP合酶回到基質時
- 你可以把它看做是ATP合酶機
- 根據人們的觀察
- 人們觀察到大約每個NADH可以産生3個ATP
- 每個FADH2大約可以産生2個ATP
- 這一點我已經說了好多次了
- 這是理想情況
- 很多情況有些質子會漏掉
- 因此它們的能量就丟失了
- 也許某些電子由於某種原因提前跑了
- 或者跳過了幾個步驟導致一些能量丟失了
- 我們不是總能得到一個最高效的係統
- 因此你們要相信 這實際上是在膜上發生的事情
- 這個就是這些蛋白質的視圖
- 這就是ATP合酶的實際結構
- 這裡這個就是ATP合酶
- 可以看到 這裡的這部分
- 支撐了這兩部分
- 還是相當穩定的
- 氫質子從這裡進入 軸開始旋轉
- 當軸開始旋轉時 位於蛋白質的F1部分
- 這裡的ADP和磷酸基就會被推到一起
- 你必須向反應中輸入能量
- 才能使它們聚到一起
- 但是由於軸的旋轉
- 它們就會自己聚到一起
- 軸旋轉的能量是來自於氫質子的運動
- 我不知道這一機制叫什麽
- 你可以想象一下 在我的腦海浬
- 我把它想成一個磨坊 也許不是磨坊
- 可能是某一種水渦輪機
- 或者最簡單的-
- 就是像這樣的東西
- 我不知道蛋白質是什麽樣子的
- 如果有任何東西穿過 它就開始旋轉
- 就會像那樣開始旋轉
- 如果想要改變旋轉的角度什麽的
- 你可以再仔細想想
- 就是這樣 人們現在還希望在更深的層次上
- 理解這一過程
- 但對於我們來說 特別是入門的層級
- 我們只需意識到
- 在電子傳遞鏈發生了兩件事情
- 電子從DADH和FADH2開始運動
- 最終使氧氣還原
- 這一過程進行時 電子從一個分子移動到另一個時
- 它們會釋放能量
- 它們會躍遷到較低的能量態上
- 釋放的能量被用來吸引氫質子
- 來到粒線體的外隔間中
- 接著由於這個形成的梯度 那些氫質子
- 想要回到粒線體基質當中
- 當它們回去的時候 會驅動ATP合酶引擎
- 這樣就會産生ATP
- 就像我之前說的 當你有10個NADH時
- 讓我這樣說吧
- 平均每個NADH會間接産生3個ATP
- 它産生足夠的氫質子
- 在ATP合酶中産生3個ATP
- 平均每個FADH2可以産生
- 兩個ATP
- 如果我們開始有10個NADH
- 那麽理想的情況會得到30個ATP
- 接著兩個FADH2或産生4個ATP
- 如果你還記得在糖酵解過程
- 我們直接得到的2個淨ATP
- 還有在克雷布斯循環中直接得到的兩個ATP
- 也就是前兩個過程有4個ATP
- 那麽我們從一個葡萄糖分子就得到了38個ATP
- 神奇的數字
- 我想現在你們對細胞呼吸的過程已經有了很好的了解