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- 我們已經知道糖酵解是從葡萄糖分子開始
- 它是六碳主鏈的結構
- 在糖酵解過程中它被分成兩半
- 最終得到兩個丙酮酸或丙酮酸酯分子
- 所以糖酵解過程將葡萄糖分解成兩半
- 最後得到兩個丙酮酸酯或丙酮酸分子
- 它們都是3碳主鏈結構的分子
- 很明顯在碳主鏈上還發生了一係列的過程
- 你可以在上個影片中找到並觀察它的化學結構
- 也可以通過互聯網到維基百科中了解這些細節
- 但這個過程的多重點是
- 葡萄糖被分解了 它被一分爲二
- 這正是在糖酵解過程中所發生的
- 這發生在無氧狀態 當然也未必如此
- 這個過程在有氧和無氧狀態下都會發生
- 氧並不是必須的並且會淨得到兩個ATP
- 我總是在強調是淨産生 請記住這是因爲
- 在投資階段先消耗了兩個而最終又産生了四個
- 所以産生四個消耗兩個 我們最終淨得兩個
- 同時每莫耳葡萄糖經過糖酵解也産生了兩莫耳NADH
- 爲了讓你們能更形象地理解下面的過程
- 讓我在這畫一個細胞 或許在下面會更好
- 我們假設這有一個細胞 這是細胞膜
- 假設它是一個真核細胞 這是它的原子核
- 沒必要畫的太具體
- 裏面有DNA和染色質像這樣分散開來
- 除原子核外還有粒線體
- 我們經常稱它爲細胞的動力中心
- 後面我會解釋 所以這裡有一個粒線體
- 它有內膜和外膜 就像這樣
- 我會盡測定工具體地描繪粒線體的結構
- 這個影片後面或者我會單獨用一個影片來講解
- 在這裡是另一個粒線體
- 來把他們隔開的是一些液體
- 這些細胞液是在胞器之間 胞器就是
- 細胞中具有一定結構和功能的微結構
- 就像是我們身體裏執行特定功能的器官
- 所以在各種胞器之間是流動的液體
- 它們是細胞中的液體 我們稱它爲細胞質
- 這正是糖酵解過程發生的場所
- 即糖酵解是在細胞質中進行的
- 通過之前綜述那個影片我們知道下一步要進行
- 克雷布斯循環或檸檬酸循環
- 實際上它發生在內膜裏
- 或者應該說是在粒線體內部空間
- 或許我應該在這裡畫的大一點
- 這裡有一個粒線體 這是它的外膜
- 這是它的內膜
- 粒線體內膜向粒線體基質折褶形成嵴
- 內膜可以有一層或多層
- 我們稱這種內膜折褶形成比較複雜的結構爲嵴
- 這樣看來粒線體有兩個隔間
- 它是由兩層粒線體膜分開的
- 這裡是外部隔間
- 外面的隔間也稱爲爲粒線體膜空隙
- 內部的隔間成爲粒線體基質
- 現在我們有了丙酮酸 它們還沒有做好進行
- 克雷布斯循環的準備 下面讓我們看一看
- 需要爲克雷布斯循環所做的準備
- 其實它們被氧化了
- 我們只專注其中一個丙酮酸酯
- 當然我們要記住每莫耳葡萄糖産生的
- 兩莫耳丙酮酸都會經曆這個過程
- 我們把爲進行克雷布斯循環所做的準備
- 稱爲丙酮酸氧化作用
- 此過程實際上是隔離
- 丙酮酸的三碳主鏈結構
- 最終變成二碳主鏈的結構
- 這並不代表它只有兩個碳原子 而是它的主鏈上有兩個碳原子
- 我們稱這種生成物爲乙酰輔酶A
- 我們或許會困惑於什麽是乙酰輔酶A
- 它很奇異 你可以通過互聯網來了解它
- 但在這裡我只想引用這個名字
- 因爲這會使我們更容易的掌握全局
- 所以産生了二碳主鏈結構的乙酰輔酶A
- 同時也伴隨著使NAD+還原爲NADH
- 並且克雷布斯循環或者檸檬酸循環
- 正是得益於這個過程而變得更加完善
- 這就是克雷布斯循環的準備過程
- 一旦我們産生了二碳主鏈結構的乙酰輔酶A
- 就可以進入克雷布斯循環了
- 這個我們已經提及很久的過程
- 很快你就會知道爲什麽稱它爲一個循環
- 乙酰輔酶A需要酶的催化才能反應
- 酶是一種將反應所需物質恰當地組合在一起
- 而促使反應進行的一種蛋白質
- 所以酶是起催化作用
- 乙酰輔酶A與草酰乙酸結合 很拗口的名字
- 這是一種四碳主鏈的分子
- 這兩種物質是一起參與反應或是混合在一起
- 取決於你怎樣去看待 我會這樣來描述
- 這是通過酶的催化進行反應的 這很重要
- 一些教科書會說 這是酶參與的催化反應嗎？ 是的
- 克雷布斯循環裏的所有反應都是酶催化的反應
- 產物是檸檬酸鹽或檸檬酸
- 是與檸檬汁或橘子汁中相同的物質
- 這是一種六碳主鏈的分子 這是講得通的
- 既然有2碳和4碳的物質 自然會生成六碳分子
- 接著檸檬酸會進行一係列被氧化的反應
- 這是一個大大簡化後的模型
- 但這僅僅是進行一係列被氧化的反應的結果
- 緊接著 碳主鏈又被隔離
- 兩個碳原子被隔離 檸檬酸又轉化爲草酰乙酸
- 這是你可能會問什麽時候這些碳原子被隔離
- 就像這裡的碳原子被隔離一樣 它們發生了什麽
- 它們變成了二氧化碳 得到氧原子而離開了係統
- 所以正是在這裡氧氣與碳原子結合
- 而二氧化碳最終生成
- 簡單說就是碳原子離開變成了二氧化碳
- 並且每個葡萄糖分子有六個碳原子
- 當每進行一次這個過程
- 我們會得到三個二氧化碳分子
- 但這個過程要進行兩次
- 最終會産生六個二氧化碳分子
- 這都需要碳原子來組成
- 每一次這種過程會隔離三個碳原子
- 每次循環隔離兩個碳原子 也就是說
- 在糖酵解開始後會丟掉3個碳原子
- 而每個丙酮酸都要經曆這一過程
- 所以總共隔離掉六個碳原子
- 最終被排放出細胞 但是這個循環
- 不是爲了産生二氧化碳
- 它是爲了産生NADH FADH2和ATP的
- 我先在這粗略地描繪一下
- 馬上我會向你們解釋細節
- 這個循環會將NAD+還原爲NADH
- 這會進行兩次 當然它們是分開的
- 兩次之間有中間化合物 我也會在後面解釋
- 另一個NAD+會被還原爲NADH
- 同時會産生ATP
- 一些ADP會變成ATP
- 同時可能也會伴隨著這一過程- 當然也可能沒有
- 一些FAD 讓我這樣寫
- 一些FAD被氧化爲FADH
- 你可能會覺得我們關心細胞呼吸
- 是因爲這一過程會産生ATP
- 那我們又爲何來關注這一過程
- 的附屬產物NADH和FADH呢？
- 我們關心它們是因爲NADH和FADH
- 是電子傳遞鏈的反應物
- 它們在電子傳遞鏈中被氧化或者說丟失氫
- 也正是伴隨著這樣的過程
- 大量的ATP才被生成
- 同時可能有另一個NAD+或被還原者說得到氫
- 還原即得電子
- 或者說得到氫原子 占有它的電子 NADH
- 然後又轉回到草酰乙酸
- 從而可以繼續進行檸檬酸循環
- 我們已經描繪了整個過程 讓我們仔細地看一看
- 我會畫一些分界線以此來區分
- 這裡有一條線 線的左邊
- 也就是這裡是糖酵解過程
- 前面我們已經學習過
- 大部分教科書爲介紹克雷布斯循環
- 會引導性地寫出丙酮酸氧化這一步
- 但這僅僅是準備階段
- 而克雷布斯循環是從乙酰輔酶A
- 正式開始的 它和草酰乙酸結合
- 接著形成的檸檬酸會被氧化
- 並伴隨這生成這一係列的產物
- 它們在電子傳遞鏈中有時候直接需要産生ATP
- 有時候並非直接需要
- 讓我們看一看現在我們得到的所有物質
- 到目前爲止我們生成了什麽
- 在這我們已經看過糖酵解過程
- 淨生成兩個ATP和兩個NADH
- 至於檸檬酸循環或克雷布斯循環
- 首先進行丙酮酸氧化 這個過程産生一個NADH
- 但是要記住 如果我們要問
- 每個葡萄糖分子會産生什麽？
- 這只是每一個丙酮酸産生的產物
- 也就是這個丙酮酸産生一個NADH
- 但糖酵解過程産生兩個丙酮酸
- 所以對每個葡萄糖分子
- 所有的生成物都要加倍
- 也就是丙酮酸氧化產物乘以2意味著
- 産生兩個NADH
- 接下來看一看這邊 正式的克雷布斯循環
- 我們産生了什麽 共産生多少NADH？一個 兩個 三個
- 因爲糖酵解産生的每一個丙酮酸都要
- 進行這樣的循環 同樣3個NADH要乘以2
- 所以得到六個NADH 每個循環産生一個ATP
- 每個丙酮酸要經曆一次 循環要經曆兩次
- 所以得到兩個ATP 同時得到一個FADH
- 同樣這樣的循環共進行兩次 這只是一次的
- 乘以2就是得到兩個FADH
- 有時在一些教科書裏 這兩個NADH
- 或者單個克雷布斯循環或單個丙酮酸産生的NADH
- 都要爲克雷布斯循環服務
- 所以有時候會省略中間過程
- 只在這裡寫四個NADH
- 每個丙酮酸要進行一次 共進行兩次
- 所以他們會說克雷布斯循環共産生8個NADH
- 也就是說實際上克雷布斯循環産生六個NADH
- 另外兩個是在準備階段産生的
- 現在有趣的是 看一看我們是否
- 達到細胞呼吸産生38個ATP的目標
- 每個葡萄糖分子直接産生的ATP數目是
- 這裡兩個 這裡兩個 所以我們得到四個ATP
- 得到多少NADH呢？ 二 四 加上六是十個
- 我們得到十個NADH 還有兩個FADH2
- 我想我在第一個關於細胞呼吸的影片中提到
- FADH應該稱爲FADH2 只是爲了區分
- 這時你可能會問 哪裏會有38個ATP？
- 現在我們只得到4個ATP
- 但這些只是電子傳遞鏈的所需物質
- 這些物質在電子傳遞鏈中
- 最終將被氧化
- 每一個NADH在電子傳遞鏈中會産生3個ATP
- 所以10個NADH在電子傳遞鏈中
- 共産生30個ATP
- 而每個FADH2在電子傳遞鏈中
- 被氧化爲FAD會産生兩個ATP
- 所以兩個FADH2在電子傳遞鏈中
- 總共會産生4個ATP
- 所以到現在爲止 克雷布斯循環或檸檬酸循環
- 的準備階段糖酵解我們産生四個ATP
- 而糖酵解和檸檬酸循環的產物
- 在進入電子傳遞鏈最終會産生
- 其他的34個ATP
- 所以34加4 我們在高效率的細胞呼吸中
- 會得到所期望的38個ATP
- 這是理論上的最大産量
- 在大部分細胞裏不會生成這麽ATP
- 當然如果你要參加生物的大學預修課程測試
- 這是一個需要記住的數字
- 在這裡我要強調的另一點是
- 目前爲止所討論的都是碳水化合物代謝的過程
- 我們可以稱它爲糖分解過程
- 分解糖的目的是要産生ATP
- 葡萄糖是出發點
- 但是包括我們人類的動物可以分解其他物質
- 我們可以分解蛋白質 可以分解脂肪
- 如果你身上有脂肪就代表你有能量可用
- 理論上你的身體可以利用脂肪
- 你可以利用脂肪來爲你服務
- 比如你可以用它來産生ATP
- 有趣的是 我在這講它的原因是
- 很明顯糖酵解對這些物質是無用的
- 雖然脂肪可以在肝髒中轉化成葡萄糖
- 但有趣的是 克雷布斯循環
- 正是這些其他分解機制的切入點
- 蛋白質可以被分解成胺基酸
- 進而再被分解成乙酰輔酶A
- 脂肪可以轉化成葡萄糖
- 然後可以進行整個細胞呼吸
- 但是根據總的概念圖我們知道乙酰輔酶A
- 是不管我們的原料是碳水化合物還是糖
- 或者蛋白質和脂肪
- 它們都能進入克雷布斯循環進而産生ATP
- 我想我們已對各物質的反應機制有了很好的了解
- 現在我要給你們展示一個
- 可以在生物課本上看到的圖表
- 或者我要展示的是維基百科上的一個圖表
- 我只想展示給你們 這看起來很艱澀難懂
- 我想這也正是爲什麽很多學生會在最初
- 學習細胞呼吸時遇到很多困惑的原因
- 因爲它包含太多的信息
- 很難弄明白哪些是重要的
- 現在我只是要強調這裡面的多重點步驟
- 這正和我們討論過的內容相一致
- 糖酵解過程産生兩個丙酮酸
- 就是這裡的丙酮酸
- 這實際上是它們的分子結構
- 這是我說過的丙酮酸氧化的過程
- 你會看到在準備階段産生一個二氧化碳
- 並將一個NAD還原爲NADH
- 緊接著進入克雷布斯循環
- 乙酰輔酶A和草酰乙酸鹽或草酰乙酸
- 反應生成檸檬酸
- 這是它的分子結構
- 接著在這裡檸檬酸
- 在克雷布斯循環被氧化
- 這裡面的每一個過程都有酶的催化促進
- 這是被氧化的過程 我要強調很有趣的一點
- 這裡有一個NAD被還原成NADH
- 這裡有另一個NAD被還原成NADH
- 在這 又一個NAD被還原成NADH
- 所以到目前爲止 如果將準備階段考慮在內
- 我們有四個NADH 三個是在克雷布斯循環中産生的
- 這正如我所述 現在我們有 在這表裏稱爲GDP
- GTP是由GDP生成的 GTP是一種三磷酸
- 它是另一種能作爲能量的嘌呤
- 最終會被用來産生ATP
- 這就是圖表所描繪的關於鳥苷三磷酸的過程
- 也是我在圖表上面畫的ATP
- 這裡的Q組物質 我不會去仔細探究
- 在這裡它被還原 得到這兩個氫原子
- 這實際上也相當於還原成FADH2
- 所以正是在這裡産生了FADH2
- 正如描述的一樣 每個作爲反應物的丙酮酸
- 記住 每個過程都會進行兩次
- 所以每個丙酮酸産生 1 2 3 4個NADH
- 還産生一個ATP和一個FADH2 這與我們的前述一致
- 我們下個影片再見